Дыхание бактерий
Contents
Что такое дыхание бактерий
Бактерии не являются исключением среди всего живого – им необходимо дышать.
Дыхание бактерий имеет такое же определение, как и дыхание других живых организмов. Это совокупность биологических и химических процессов в клетках, в ходе которых выделяется энергия, необходимая для обеспечения жизнедеятельности организма. Оно заключается в том, что полимерные молекулы сложных органических веществ расщепляются до простых мономеров. При этом разрушаются химические связи, и около 70% образовавшегося побочного продукта поглощается клеткой в виде высокоэнергетических (макроэргических) связей. В основном, они предоставлены АТФ (аденозинтрифосфат), УДФ (уридиндифосфат), НАДФ (никотинадениндиноклеотидфосфат), ЦТФ (цитозинтрифосфата), ГТФ (гуанозинтрифосфата), креатинфосфата, ацетилфосфата.
Так как бактерии принадлежат и к аэробам (это те, кому для дыхания необходим кислород – О2), и к анаэробам (для них наличие кислорода – О2 – для жизни необязательно, а иногда опасно), существует широкая их классификация по типу дыхания.
Зачем бактериям дыхание
Дыхание – это один из способов получения энергия. Она же, как известно, необходима для других осуществления других процессов клетки и организма в целом. Так, энергия, выделяемая при дыхании, используется бактериями при:
• переработке питательных веществ;
• росте и развитии;
• обеспечении движения;
• обеспечении функциональности структур клетки.
Особенности дыхания бактерий
Бактерии – организмы уникальные, а потому даже дыхание у них имеет свои особенности. Причем прокариоты многообразны и большинство видов отличаются друг от друга по своим приспособлениям к данному процессу.
• Они не имеют специализированных органов дыхания, а потому при необходимости поглощают газ поверхностью тела. Такое дыхание является самым примитивным.
• По той причине, что бактерии являются одними из древнейших организмов, им приходилось выживать в различных условиях. А потому некоторые из них научились выживать без доступа к кислороду. Для части из них в ходе эволюции он вообще стал губительным.
• Анаэробное дыхание даёт меньше энергии, чем аэробное, но при этом больше, чем процесс брожения.
• Основной процент высокоэнергетических молекул образуется при мембранном фосфорилировании.
• У облигатных анаэробов цикл Кребса, характерный для большинства организмов, часто отсутствует. Либо он является раздробленным и энергетическая функция не выполняется.
Способы и типы дыхания бактерий
Все бактерии обладают клеточным дыханием, то есть необходимый газ поглощается всей поверхностью тела.
По типу дыхания можно выделить две основные группы: это аэробы и анаэробы.
1. Аэробное дыхание – такой процесс дыхания, при котором наличие кислорода служит обязательным условием для окисления органических веществ.
2. Анаэробное дыхание – тип дыхания, осуществляемого без кислорода. Энергия в таком случае получается с помощью расщепления биополимеров органических веществ ферментами. В этом типе дыхания выделяют свои разновидности: брожение, нитратное и сульфатное.
Но на самом деле эта классификация гораздо объёмнее. Более подробный список представлен ниже.
• Облигатные аэробы (или безусловные аэробы) могут развиваться только если доступ к кислороду свободный. К таким можно отнести, например, уксуснокислые бактерии.
• Микроаэрофильные аэробы – существуют при кислороде в малых количествах. Его содержание должно составлять не более 10%. Примером таких могут служить актиномицеты.
• Факультативные аэробы анаэробы – пожалуй, самые интересные среди бактерий по дыхательным характеристикам. Такие прокариоты могут развиваться в любых условиях: наличие или отсутствие воздуха не делает их жизнедеятельность хуже. Они способны переходить с процесса дыхания на процесс брожения и наоборот. В пример можно привести энтеробактерии
• Облигатные анаэробы (или безусловные анаэробы) живут в условиях полного отсутствия молекулярного О2. Они значительно снижают свою жизнедеятельность, переходя в состояние полного застоя, если попадают в зону, имеющую кислород; часто погибают. Классический пример – маслянокислые бактерии.
• Аэротолерантные микробы являются анаэробами, наиболее устойчивыми к кислороду. В неблагоприятных условиях они перестают размножаться, но в остальном претерпевают успехи. К ним относятся спорообразующие анаэробные палочки.
• Капнофилы – ведут жизнедеятельность при повышенной концентрации углекислого газа (а именно до 20%). Яркие представители – ротовые стрептококки.
Аэробное дыхание бактерий
Аэробное дыхание возможно только если у клетки есть возможность потребления кислорода – О2. Окисление веществ с участием кислорода – это ещё и кислородный, третий этап энергетического обмена клетки. Большая часть энергии появляется за счёт мембранного фосфорилирования. Фосфорилирование – способность отщепления фосфорного остатка и передачи его другим веществам.
Первыми продуктами служат молочная кислота С3Н6О3 и пировиноградная кислота ПВК С3О4О3. Они уже в дальнейших реакциях могут расщепляться окончательно – до воды, углекислого газа и образования АТФ.
Формулу аэробного дыхания с полным окислением бактерий можно представить в следующем виде:
С6Н12О6 (глюкоза) + 6О2 (кислород) —› 6СО2 (углекислый газ) + 6Н2О (вода) + 2874,3 кДж.
Но бактерии могут довести окисление не до конца, оставив его неполным. Конечным продуктом могут служить различные кислоты: уксусная, яблочная, лимонная и другая.
Например, формула неполного окисления уксуснокислыми обретает следующий вид:
СН3СН2ОН (этиловый спирт) + О2 (кислород) —› СН3СООН (уксусная кислота) + Н2О (вода) + 494,4 кДж.
Как видно, при полном окислении аэробы получают гораздо больше энергии.
Анаэробное дыхание бактерий
Анаэробное дыхание осуществляется под действием неорганических окисленных соединений, которые, грубо говоря, заменяют кислород. Чаще всего такими выступают соли кислот или они сами: серная, угольная, азотная и азотистая и т.д. А сами соединения в процессе в процессе окисления становятся восстановленными.
Акцептором (то есть принимающей единицей) становятся такие неогранические соединения, как сульфаты, нитраты, карбонаты. В зависимости от этого существует разделение подвидов анаэробного дыхания.
1. Нитратное дыхание (или денитрификация) проходит с восстановлением нитратов до азота. В роли акцепторов выступают нитратная NO3 и нитритная NO2 группы. Бактерии становятся денитрифицирующими.
2. Сульфатное дыхание – идёт с восстановлением сульфатов до сероводорода. Акцепторами служат представители сульфатной группы SO4, сульфиты и молекулярная сера. Бактерии называются сульфатредуцирующими, сульфатвосстанавливающими.
3. Карбонатное дыхание представляет собой дыхание, где акцептором служит СО2 – углекислый газ. Это метанобразующие (метаногенные) бактерии.
4. Брожение – дыхательный процесс, при котором акцептором водорода Н2 становится какое-либо органическое вещество. Это самый интересный вид анаэробного дыхания.
Механизм и разновидности брожения
Брожение сопровождается, как и обычное дыхание, расщеплением полимерных молекул сложных органических веществ до соответствующих мономеров, но с очень небольшим количеством энергии по сравнению с другими типами дыхания. Это обеспечено тем, что итоговые продукты заключают в себе большое количество нереализованной энергии.
Глюкоза так же расщепляется до ПВК в ходе гликолиза, а вот дальнейшая её судьба зависит от того, какие ферменты содержат прокариоты, какие вещества служат акцепторами.
Существуют различные типы брожения, признаком для выделения которых служат итоговые производные.
1. Маслянокислое – из ПВК образуется масляная, валериановая, уксусная и изомасляная кислоты. В основном этот вид брожения вызывают бактерии-клостридии.
2. Молочнокислое – из ПВК образуется молочная кислота или молочная, уксусная и янтарная вместе с этиловым спиртом.
3. Спиртовое – из ПВК образуется этиловый спирт. Обеспечивается дрожжами. Применяется при изготовлении вина и пива, то есть алкогольной промышленности.
4. Пропионовокислое – из ПВК образуется пропионовая кислота. Обеспечивается пропионобактериями (их же используют в сыроварении).
5. Бутиленгликолевое – из ПВК образуется бутиловый спирт, сероводород и этиленгликоль. Возможно образование и других продуктов, обладающих высоким содержанием токсинов.
Дыхание молочнокислых бактерий
Молочнокислые бактерии – группа прокариотов, являющихся микроаэрофильными аэробами. Они не до конца расщепляют углеводы, глюкозу, оставляя её в состоянии молочной кислоты С3Н6О3, как основного продукта в итоге дыхания. К молочно кислым бактериям широко относят кокки, палочковидных, принадлежащих отряду Lactobacillales. Это бифидобактерии, лактобактерии и стрептококки.
Молочнокислое брожение широко применяется в лёгкой пищевой промышленности: при производстве таких молочнокислых продуктов, как кефир, йогурт, ряженка, творог и другие.
В зависимости от расщепляемых при дыхании сахаров выделяют:
• гомоферментативные бактерии – в процессе брожения образуют в основном молочную кислоту (около 99% в конечном итоге приходится именно на нее), другие продукты служат следовыми, в том числе и этиловый спирт;
• гетероферментативные бактерии окисляют вещества до молочной уксусной кислот, этилового спирта и углекислого газа, следовыми же служат другие продукты.
Гомоферментативное брожение молочнокислых бактерий выражается формулой:
С6Н12О6 (глюкоза) —› 2С3Н6О3 (молочная кислота) + 64, 4 кДж.
При гетероферментативном брожении
пировиноградная кислота (ПВК) распадается сначала до уксусного альдегида и углекислого газа СО2 (20% от общего продукта), молочной кислоты (около 40%). Затем уксусный альдегид проходит ряд превращений, в результате которых образуются этиловый спирт (10%), уксусная (10%) и янтарная кислоты (20%) с выделением энергии.
Общая формула гетероферментативного брожения молочнокислых имеет следующий вид:
2С6Н12О6 (глюкоза) —› С3Н6О3 (молочная кислота) + С4Н6О4 (янтарная кислота) + С2Н4О2 (уксусная кислота) + С2Н5ОН (этиловый спирт) + СО2 (углекислый газ) + Н2 (водород) + энергия.
Нитратное дыхание бактерий
Все бактерии, осуществляющие нитратное дыхание, являются факультативными анаэробами.
Нитратное дыхание представлено двумя подвидами.
1. Нитратредукция – реакция восстановления нитрата продолжается до образования нитрита: NO3 —› NO2. Такое дыхание представляют в большей части энтеробактерии. Многие прокариоты, накапливая нитриты, преобразуют их в аммоний. Он используется при любых реакциях, где есть соединения, содержащие азот. Становится частью молекул при пластическом обмене (ассимиляции).
2. Денитрификация – восстановление нитратов подходит несколько стадий, а в конечном итоге получается азот в виде газа. Такое дыхание – единственная в своём роде реакция, способная азот связанный превратить в азот газообразный. С помощью денитрификации азот выходит из почвы.
Преобразования в денитрификации:
NO3 —› NO2 —› NO —› NzO —› N2.
Сульфатное дыхание бактерий
Сульфатредукторы (бактерии, осуществляющие сульфатное дыхание) являются облигатными, безусловными анаэробами.
Другое название сульфатного дыхания – диссимиляционная сульфатредукция. Источником электронов являются: водород, спирты, кислоты.
Реакция восстановления сульфата:
8Н2 (водород) + SO4 (сульфат) —› H2S (сероводород) + 2H2O (вода) + 2OH (основание).
Энергии в виде АТФ выделяется сравнительно мало.
Если сульфат сильно истощен, но в клетке имеются органические соединения, сульфатредукторы могут перейти к анаэробному брожению.
Причём синтезировать возможно молочную и пировиноградную кислоты.
Такие бактерии занимают главную роль в синтезе сероводорода H2S и накоплении сульфидных минералов. Наиболее распространены сульфатвостанавливающие прокариоты в иле, безвоздушных почвах и пищеварительных системах животных.