Клеточная цитоплазма
Contents
Что такое клеточная цитоплазма
Внутри клеток живых существ и одноклеточных организмов обязательно присутствуют как минимум два компонента. Речь идёт о ядре и цитоплазме.
Цитоплазма представляет собой густой внутриклеточный субстрат, поддерживающий стабильное состояние клетки и её формы, вступает во взаимодействие с ядром, органеллами (или органоидами, то есть другими внутренними частями клетками, её своеобразными органами) и плазматической мембраной, коей полностью окружена.
По сути, цитоплазмой можно считать всё между ядром и клеточной мембраной. В цитоплазме осуществляются многие химические реакции синтеза и распада различных веществ, в частности, синтезируется необходимый для жизнедеятельности белок. Цитоплазма существует как в эукариотических клетках (имеющих ядро), так и в прокариотических (доядерных), и цитоплазма животных и растительных клеток в функциональном и структурном значении имеет куда больше свойств, нежели различий.
Особенности клеточной цитоплазмы
По своим характеристикам цитоплазма является полужидкой, а точнее, похожей на желе, причём она наиболее вязкая (в форме геля) на периферии, у границ плазматической мембраны, и более жидкая (такая форма называется золем) в центре. В зависимости от разнообразных внешних факторов и раздражителей (температурных, химических, радиационных и т.д.) цитоплазма может из геля перейти в золь и обратно в гель. Часть цитоплазмы, называемая гиалоплазмой, является прозрачной. В составе цитоплазмы присутствуют органеллы (они же органоиды) и разнообразные включения.
Цитоплазма не находится в статичном положении, она постоянно движется вместе с содержащимися в ней питательными веществами. Цитоплазма тесно связана с ядром и не может без ядра функционировать; обратное так же справедливо по отношению к ядру, не способному к нормальному функционированию в отсутствие цитоплазмы. Цитоплазма может расти и воспроизводиться и даже регенерировать в случае, если небольшая её часть утрачена.
Функции клеточной цитоплазмы
Как было указано выше, цитоплазма участвует в осуществлении химических реакций в клетке и в отдельных её органеллах (хотя часть этих реакций может проходить в ней самой), осуществляет взаимодействие между органеллами, объединяя их в единую систему, транспортирует химические соединения и вещества по органеллам и отсекам цитозоля (об этом ниже). Иными словами, цитоплазма играет активную роль в биохимических клеточных процессах.
Также цитоплазма хранит и переносит молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), накапливает липиды и молекулы крахмала. Взаимодействие между органоидами облегчается коллоидным раствором (образуемым белками, в то время как минеральными солями, глюкозой, аминокислотами и другими веществами образуется так называемый истинный раствор), а опорой становится цитоскелет.
Цитоскелетом называется плотная сеть из микротрубочек и нитей из белков, которая, как и цитоплазма в целом, может изменяться и двигаться. За счёт цитоскелета форма клетки формируется и адаптируется к внешним раздражителям, обеспечивается движение клетки, позволяется перемещение веществ внутри клетки, допускается возможность эндоцитоза и экзоцитоза, а ещё препятствует диффузии частиц крупного размера. Таким образом, благодаря цитоскелету клетка обретает свою форму, создаётся её белковый каркас, опора для формы клетки, позволяющий поддерживать её в дальнейшем. Цитоскелет придаёт импульс движению клетки и цитоплазматическому делению, закрепляет органоиды в нужных местах.
Если подытожить, то функции цитоплазмы можно разделить по четырём категориям. Первая — транспортная (осуществление переноса веществ как по клетке, так и извне клетки внутрь клетки и обратно, а также связь органоидов в единую систему). Вторая именуется клеточным гемостазом (поддержание стабильного состояния внутренней среды в клетках, придание формы клеткам, вмещение органоидов). Третья — запас и хранение веществ в форме клеточных включения (о которых — чуть ниже). А есть и четвёртая, которая называется тургором, и суть этой функции — в обеспечении внутреннего давления при одностороннем проникновении воды в клетку (это называется осмосом), при этом тургор в животных клетках слабее, чем в растительных и грибных клетках, у которых оболочка намного плотнее.
Химический состав клеточной цитоплазмы
Цитоплазма на 70-90 процентов состоит из воды, но помимо неё, цитоплазма состоит из неорганических ионов, молекул малого размера и макромолекул; в форме молекул в цитоплазме представлены биополимеры (а именно белки, жиры и углеводы) и минеральные соли, и их общее содержание составляет от 10 до 20 процентов общего объёма цитоплазмы. Ещё в составе могут быть накопленные запасы питательных веществ, ферменты и витамины.
Содержимое цитоплазмы часто именуют цитозолем, и он по большей части состоит из внутриклеточной жидкости, а также делится на отсеки, называемые компартментами (они отделены друг от друга мембранами). В эукариотических клетках цитозоль является жидким матриксом, который окружает собой органоиды клетки и который лишь частично принимает участие в химических реакциях и обменных процессах (в основном, такие процессы проходят в органеллах). В прокариотических же клетках большинство метаболических процессов происходит именно в цитозоле.
Цитозоль состоит из аминокислот, нуклеиновых кислот, жирных кислот, полисахаридов и сахаров (в том числе и глюкозы), ионов калия, кальция, магния и натрия. Органические вещества в большинстве своём представлены аминокислотами, а ионами натрия и калия, соответственно, неорганические. Гиалоплазма является местом, куда попадают на хранение молекулы веществ, и оттуда они направляются в те участки и органоиды, где осуществляются химические реакции.
В зависимости от возраста клетки и её от того, в каком физиологическом состоянии она находится, состав цитоплазмы может измениться. И практически все содержащиеся в цитоплазме вещества являются растворёнными в жидкости, хотя уровень организации цитозоля сложнее, чем кажется.
Строение клеточной цитоплазмы
Как было ранее указано, цитоплазма является внутренней частью клетки, и она имеет сложное строение. Во-первых, как консистенция, цитоплазма состоит из цитозоля, иначе именуемого гиалоплазмой, в которой содержится вода, растворённые в ней вещества, включая белки, сахара и жиры, а ещё цитоскелет, состоящий из белков. Во-вторых, цитоплазма состоит из органоидов (они же органеллы), осуществляющих ряд жизненно необходимых функций, от синтезирования веществ до их усваивания и выделения энергии. Но помимо постоянно присутствующих органелл, в цитоплазме есть ещё непостоянные элементы, называемые включениями.
Включения не являются постоянными составляющими цитоплазмы, они возникают как результат различных химических реакций и метаболических процессов как в самой клетке, так и в организме в целом, и на их появление и исчезновение влияет то, в каком состоянии находится клетка и организм. Цитоплазматические включения могут выглядеть как зёрна, капли, вакуоли, гранулы, камешки, могут принимать разную форму и любой размер, а ещё они различны по химическому составу.
Включения делятся на несколько видов. Так, трофическими включениями называют питательные запасы клетки, в основе которых углеводы и жиры (белки в качестве трофических включений присутствуют только внутри яйцеклеток). Функцией пигментных включений является окраска клеток и тканей в определённый цвет. Специфическими являются секретные включения, которые накапливают железистые клетки. Продуктами жизнедеятельности клеток являются экскреты, они в обязательном порядке удаляются из них.
Структура клеточной цитоплазмы
Цитоплазма не имеет выхода к внешней среде благодаря клеточной мембране, выстроенной из липидов и белков, она защищает содержимое клетки от внешних раздражителей и сохраняет клетку целой. Но мембраны есть и внутри цитоплазмы. Такое разделение цитоплазмы на отсеки, в которых могут находиться органеллы (по крайней мере, у эукариотических клеток), в научной среде принято называть компартментализацией (или компартментацией).
И большинство органелл (а речь идёт об эндоплазматическом ретикулуме, а точнее, его цистернах, о митохондриях, аппарате Гольджи, пероксисомах, лизосомах, встречающихся в растительных клетках хлоропластах) являются именно компартментами, но к компатрментам относят также и цитозоль и ядро. Разделяющие эти отсеки мембраны состоят из бислоя из липидов (прежде всего, фосфолипидов) и белков.
Мембраны проницаемы для одних веществ и непроницаемы для других. Диффузия веществ через мембраны называется транспортом, и он может требовать энергетических затрат, а может и не требовать (транспорт, соответственно, может быть активным и пассивным). Во время пассивного транспорта вещества переходят из тех областей, где их больше, в те области, где их меньше.
Пассивный транспорт делится на четыре вида. Первым называют простую диффузию веществ (кислорода и углекислого газа) прямиком сквозь мембрану. Вторым называют диффузию веществ (ионов калия, натрия, кальция), осуществляющуюся по мембранным каналам. Третьим называют облегчённую диффузию, где переносу помогают специальные белки, осуществляющие распределение конкретных молекул (в первую очередь, молекул аминокислот, глюкозы и нуклеотидов) в нужные области. И четвёртым видом является осмос, или перенос молекул растворителя, коим для питательных веществ внутри клеток является вода. Активный же транспорт веществ требует затрат АТФ для того, чтобы преодолеть электрохимический градиент.
Видами активного транспорта являются эндоцитоз (захват с поглощением как крупных частиц, макромолекул, частиц клеток и даже других клеток целиком (фагоцитоз), так и жидких растворов и суспензий (пиноцитоз)), экзоцитоз (выделение разных веществ, в том числе экскретных, из клеток), а также натрий-калиевый насос, обеспечивающий постоянный баланс положительных ионов калия и натрия внутри клетки и снаружи.
Кстати, цитозоль имеет как жидкую фазу, так и твёрдую. Если жидкой являются истинный и коллоидный растворы веществ, то твёрдой является цитоскелет, состоящий из полых микротрубочек (диаметр от 20 до 30 нанометров), которые пронизывают весь объём цитоплазмы, микрофиламентов (сплетений и пучков нитей) и промежуточных филаментов (образований, похожих на нити).
Микротрубочки, стенки которых состоят из свёрнутых нитей белка под названием тубулин, помогают в транспорте питательных веществ, а также обеспечивают опору клетки, фиксируют органеллы в одном месте и не дают клетке растягиваться и сжиматься. Глобулярный белок актин лежит в основе микрофиламентов, которые располагаются преимущественно возле плазматической мембраны, помогают менять её форму, создавать углубления и выросты, нужные для процессов фагоцитоза и пиноцитоза. Промежуточные филаменты отличаются диаметром в 10 нанометров (в среднем), но нитевидные структуры намного тоньше микротрубочек (от 2 до 2,5 раз), и функция промежуточных филаментов в том, чтобы помогать движению цитоплазмы и формировать цитоскелет.
Движение клеточной цитоплазмы
В научных кругах движение цитоплазмы называют эндоплазматическим, или цитоплазматическим потоком, а также циклозом, и это свойственно и эукариотическим, и прокариотическим клеткам. Дело в том, что цитоплазма не просто так обладает способностью к постоянному движению внутри клетки, это необходимо для доставки различных веществ клеточным органоидам, распределения генетической информации и осуществления обменных процессов, важных для жизнедеятельности клетки.
К тому же, в растительных клетках в циклозе участвуют хлоропласты, это нужно для оптимального расположения в клетке, чтобы получить наибольшее количество световой энергии в процессе фотосинтеза. А у одноклеточных организмов через циклоз осуществляется их перемещение в пространстве. А ещё циклоз показывает уровень жизнедеятельности структур клеток, причём чувствительность цитоплазматического потока очень высокая, ведь на скорость движения или на его остановку может повлиять даже незначительное внешнее воздействие.
Циклоз возможен благодаря микрофиламентам, составляющей цитоскелета, о которой было указано выше, источник движения — АТФ. Движение цитоплазмы может быть спонтанным, постоянным, индуцированным в результате воздействия внешних факторов (к коим можно отнести освещённость, температура, механическое воздействие, химические реакции, и другое).
Но всё же движение осуществляется по трём видам: по круговому, струйчатому и колебательному. Первый вид, также называемый вращательным или ротационным, свойственен тем клеткам, в центре которых находится крупная вакуоль, а цитоплазма располагается у клеток, в таких клетках движение круговое, но только в одном и том же направлении. Второй вид осуществляется в виде множества тонких струек и проходит во всех направлениях, и такое свойственно молодым клеткам.
Деление клеточной цитоплазмы
Деление цитоплазмы происходит во время митоза, или непрямого деления клеток. Во время митоза хромосомы в ядрах дочерних клеток распределяются в строго одинаковом порядке. Митоз в принципе является важнейшим процессом жизни каждого живого организма (в первую очередь, каждого многоклеточного организма), поскольку таким образом увеличивается количество тканевых клеток.
В среднем, митоз длится от часа до 2 часов. Митоз животных клеток осуществляется за полчаса или за час, а митоз растительных — в течение двух-трёх часов. Митоз характерен только для эукариотических клеток. У человека все клетки (кроме половых гамет, которые делятся мейозом) производятся в результате митоза.
Есть условное деление процесса митоза по фазам, а именно на препрофазу (есть только у растительных клеток), профазу (когда в ядре накапливаются конденсированные хромосомы), прометафазу (ядерная оболочка разрушается, и все хромосомы чётко разделены на половины и распределены по веретену деления), метафазу (хромосомы оказываются на экваториальной плоскости делящейся клетки), анафазу (хромосомы разделяются на сестринские хроматиды, параллельно появляются дочерние хромосомы, и вместе они отходят к полюсам веретена деления, которые начинают дальше отдаляться друг от друга) и телофазу (дочерние хромосомы, достигнув противоположных полюсов веретена деления, перестают быть конденсированными, и вокруг каждого готового набора хромосом формируется ядерная оболчка). При этом у каждого организма свои морфологические особенности, поэтому количество фаз, равно как и порядок фаз, различается.
Собственно говоря, полноценно делиться цитоплазма начинает в конце последней фазы, телофазы, когда происходит цитокинез, или цитотомия. Результатом цитокинеза становится формирование двух (или более) дочерних клеток. Разделение цитоплазмы может начаться ещё во время анафазы, а может и продолжиться даже после того, как осуществилась телофазы.
Для животных клеток свойственен цитокинез путём деления поперечной перетяжкой, то есть цитоплазма стягивается под действием сокращающегося сократительного кольца, пока не разделяется окончательно. Для растительных есть другой способ цитокинеза, путём образования клеточной пластинки, которая изнутри вырастает в полноценную клеточную стенку при формировании двух новых клеток.
Органоиды клеточной цитоплазмы
В цитоплазме содержатся постоянные компоненты внутренней среды клетки, называемые органоидами, или органеллами. Они могут быть как мембранными, так и немембранными, мембранные органеллы делятся на одномембранные и двумембранные. Органеллы у эукариотических клеток также делятся на три типа.
Первый тип представляет собой эндомембранную систему, состоящую из ядра и ядерной оболочки, клеточной мембраны, аппарата (комплекса) Гольджи, парентосом, аутофагосом, меланосом, пероксисом, глиоксисом, гликосом, тельца Воронина, эндоплазматического ретикулума, цитоплазматических гранул, а также везикул наподобие экзосом, лизосом, эндосом, фагосом, вакуолей, акросом, апикального тельца и телец Вайбеля — Паладе.
Ко второму, особому типу органоидов относят цитоскелет (включает в себя микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки, центр организации микротрубочек, состоящий из клеточного центра, или центросомы, центриоля и кинетосомы, при этом в мышечных клетках могут встречаться миофибриллы, а в грибных клетках вместо центросомы есть полярное тельце веретена).
Наконец, третьим типом называют эндосимбионты, а именно: митохондрию и присутствующие в клетках растений пластиды наподобие хлоропластов, хромопластов, геронтопластов, лейкопластов, амилопластов, элайопластов, протеинопластов и танносом.
Также отдельно выделяют ряд других внутренних органелл наподобие рибонуклеопротеидов (рибосом, сплайсосом и цитоплазматического рибонуклеопротеина vault), протеасомы и стигмы, или глазка. Отдельные клетки обладают внешними органеллами наподобие ундулоподии (к видам которой относят реснички, жгутик, аксонему и радиальные спицы) и клеточной стенки у растительных клеток.
Что же касается количества и наличия мембран, то под это разделение никак не подпадает цитоскелет, зато в числе одномембранных есть много органелл наподобие лизосом, эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи и плазматической мембраны, среди двумембранных — органоиды наподобие ядра, пластид и митохондрий, а в числе немембранных указывают клеточный центр с рибосомами.