Круговорот азота в природе

Что такое круговорот азота в природе

 

Азот является неотъемлемой частью биосферы Земли, поскольку является веществом, так или иначе влияющем на жизнедеятельность всех живых организмов. В частности, воздух, которым дышат все живые существа, состоит на 78 процентов именно из азота. По замкнутым взаимосвязанным путям азот совершает полноценный круговорот во всей биосфере, в научной сфере этот круговорот называется биогеохимическим циклом. И чаще всего этот самый круговорот осуществляется именно за счёт почвенных процессов.

 

 

Обитающие там микроорганизмы играют ключевую роль в этом процессе, осуществляя при этом отдельный круговорот ‒ уже в почве. Азот может существовать в почве в форме газа и в форме нитритов, нитратов и аммония, иными словами, азот в почве представлен простым веществом и ионами. Уровень концентрации этих ионов напрямую связан с состоянием атмосферы, с происходящими с почвой процессами, с состоянием экосистем. Происходящие в почве процессы позволяют сократить опасные для живых существ концентрации веществ с содержанием азота, стабилизируют химический состав почвы, а это, в свою очередь, влияет на всю биосферу Земли.

 

 

Этапы круговорота азота в природе

 

 

Круговорот азота в природе осуществляется в результате нескольких этапов. Во-первых, происходит азотфиксация, когда атмосферный азот (N₂) фиксируют микроорганизмы, бактерии или цианобактерии, живущие в почве, а также вступающие в симбиоз с растениями или отдельными животными; в результате азотфиксации образуются нитриты и аммиак (NH₃).

 

 

Во-вторых, происходит аммонификация, когда органические азотсодержащие вещества переходят в минеральный азот, и такое осуществляется, в частности, в ходе гниения органических веществ, и почвенные бактерии напрямую влияют на этот процесс, в ходе которого сложные белки распадаются на ионы аммония и аммиак.

 

В-третьих, осуществляется нитрификация, когда соли аммиака постепенно переходят в соли азотной кислоты, в нитриты и нитраты, при этом часть связанных с этим почвенных бактерий производят окисление аммиачных солей в нитриты, а другая часть завершает дело, окисляя нитриты в нитраты.

 

 

В-четвёртых, осуществляется денитрификация, когда в результате деятельности бактерий и микроорганизмов азотосодержащие вещества подвергаются обратным процессам, то есть, нитраты переходят в нитриты, а после в газообразные оксиды, и возвращаются обратно в атмосферу. После этого цикл повторяется вновь.

 

 

В-пятых, происходит ассимиляция, когда неорганическая форма азота, например, нитраты, становится органической (переходит, например, в аминокислоты) и усваивается растениями, после гибели которых содержащийся азот вновь становится неорганическим в результате аммонификации.

 

 

Факторы, влияющие на круговорот азота в природе

 

 

В естественных условиях процессы в рамках круговорота находятся в равновесии, то есть, фиксация азота и нитрификация уравновешивают денитрификацию. Какая-то часть азота постоянно присутствует в почве, какое-то количество выходит на поверхность Земли из недр во время вулканических процессов, часть атмосферного азота оказывается в верхних слоях атмосферы и впоследствии улетучивается в космический вакуум.

 

 

Азотфиксация

 

 

Азотфиксация также может называться диазотрофией, и осуществляется деятельностью почвенных прокариотных бактерий. Азотфиксация может служить краеугольным камнем круговорота азота в природе. Из-за тройной ковалентной связи атомов молекулы азота это вещество не способно самостоятельно принимать участие в окислительных и восстановительных реакциях, и растения и животные не могут таким образом использовать азот. Катализаторами для этих реакций являются выделяемые микроорганизмами ферменты наподобие ферредоксина, гидрогеназы и нитрогеназы.

 

 

Азотфиксация требует большое количество энергии: например, на одну молекулу азота потребуется минимум 12 молекул аденозинтрифосфата, или на 1 миллиграмм азота нужно будет примерно 500 миллиграммов сахарозы. Азотфиксация осуществляется преимущественно в анаэробных условиях, поскольку важнейший для азотфиксации фермент, нитрогеназу, молекулярный кислород попросту блокирует. Некоторые аэробные бактерии имеют свои способы защиты фермента от кислородного блокирования.

 

 

Азотфиксацию осуществляют свободноживующие прокариотные бактерии, тесно связанные с растениями бактерии (места их скоплений ‒ прикорневая зона и листья), а ещё бактерии, живущие в симбиозе. Человек в каком-то смысле может способствовать азотфиксации в почве путём внесения небольших доз азотных удобрений (но лишь небольших, поскольку повышенные дозы окажут противоположный эффект). Также есть ряд особых бактериальных удобрений, направленных на повышение урожайности отдельных культур, для которых свойственен симбиоз с бактериями-азотфиксаторами.

 

 

Нитрификация

 

 

В ходе нитрификации аммиак переходит в азотистую и азотную кислоту. Это аэробный процесс, который происходит преимущественно в почве, но также и в воде. Нередко приводит к тому, что в почве и в воде появляется много токсичных нитратов. Процессы нитрификации состоят из двух этапов. В первом этапе аммиак сложным путём окисляется нитрозными бактериями, после чего становится нитрит-анионом, бактерии для этого используют ферменты-катализаторы аммиакмонооксигеназу, гидроксиламиноксидоредуктазу и цитохромоксидоредуктазу.

 

 

 

Во втором этапе нитрит-анион (в азотистой кислоте) окисляется уже нитратными бактериями и становится нитрат-анионом (в азотной кислоте), для этого используется нитрит-оксидоредуктаза. Осуществляющие эти сложные химические реакции бактерии относятся к протеобактериям, являющимся самыми распространёнными на Земле бактериями. Нитрификация может проводиться как автотрофным способом, так и гетеротрофным.

 

 

Аммонификация

 

 

Процесс аммонификации неизбежно связан с гниением, а точнее, с  разложением органических веществ, и в первую очередь ‒ белка. Микроорганизмы осуществляют гидролиз белка с помощью фермента под названием протеаза, белок переходит в пептон, потом из него создаются полипептиды, а те идут на формирование аминокислот, которые подвергаются процессу, известному как дезаминирование, и среди продуктов этого процесса есть и аммиак.

 

Аэробные условия позволяют разложить белок максимально глубоко и окончательно, с полным расходованием энергетического запаса белка, а вот анаэробные условия не позволяют сильно глубоко расщепить белок. Возникающий при гниении неприятных запах связан с выделением сероводорода и меркаптана из тех белков, в которых содержалась сера, а также с выделением индола и скатола, а ещё фенола, возникающие при расщеплении аминокислот. Большая часть выделенного аммиака остаётся в итоге в почве, другая его часть поступает в тела бактерий и микроорганизмов, где и синтезируется.

 

Те бактерии, что осуществляют аммонификацию, тоже имеют очень широкое распространение во всех видах почв и водоёмов. При этом бактерии, отвечающие за аммонификацию, осуществляют расщепление белка и выделяют аммиак, который может быть окислен и превращён в азотную кислоту в ходе нитрификации. На аммонификацию способны отдельные виды как аэробных, так и анаэробных бактерий, в том числе те, что могут быть частью кишечной микрофлоры животных и человека и в их экскрементах.

 

После гибели организма животного или человека такие бактерии, бывшие частью микрофлоры, начинают осуществлять ускоренное разложение мёртвого организма с выделением зловония. Вместе с тем, свежие экскременты и навоз невозможно использовать в качестве питательных веществ, поскольку азотистые вещества в них не до конца минерализованы, и им ещё предстоит продолжить распадаться на аммиачные и азотнокислотные соли уже в слое почвы. Ещё аммонификация может осуществляться в перегное и гумусе, но содержащиеся там азотистые вещества распадаются крайне медленно, и в условиях умеренного климата за год может разложиться лишь один-три процента гумуса.

 

Лучше же разлагается мочевина, или диамид угольной кислоты, её в почве расщепляют уробактерии, выделяющие фермент под названием уреаза, и мочевина сначала становится углеаммиачной солью, которая распадается на аммиак и углекислоту.

 

 

Денитрификация

 

 

В отличие от нитрификации и аммонификации, денитрификация является восстановительным процессом, а не окислительным, и он связан с возвращением азота в атмосферу. На такое способны как бактерии-прокариоты (и археи-прокариоты), так и эукариотами, а именно: грибами (в том числе дрожжевыми) и клетками печени животных.

 

 

Денитрификация осуществляется в анаэробных условиях, поскольку подавляется молекулами кислорода, а ещё относится к анаэробному дыханию. Это процесс, в котором именно нитраты и продукты реакций восстановления нитратов, а не кислород, используются для окислительных реакций, и одни бактерии тем самым осуществляют окисление органических веществ, а другие окисляют минеральные вещества; при такого рода окислении выделяется энергия, и это часть метаболических процессов микроорганизмов.

 

 

В осуществлении денитрификации участвуют ферменты наподобие нитратредуктазы, редуктазы окиси и закиси азота. Полный процесс реакции с получением энергии под силу лишь прокариотам, способным как к обычному кислородному дыханию, так и к анаэробному, у эукариотов такое невозможно. Отдельные микроорганизмы проводят процесс не полностью, поскольку обладают лишь частью ферментов.

 

А есть такие микроорганизмы способны не только к денитрфикации, но и к азотфиксации. Эукариоты при денитрифкации не получают энергию, но они проводят этот процесс с целью очистить организм (как свой, так и окружающий «большой» организм, если речь идёт о клетках печени) от нитритов.

 

 

 

Ассимиляция

 

 

Указанная ранее денитрификация является диссимиляционным процессом восстановления нитрата, но она может осуществляться ассимиляционным путём. Иначе говоря, ассимиляция тоже является денитрификацией, но иного толка. Ассимиляция связана с жизнедеятельностью растений, части грибов и прокариотов, способных существовать в нитратных средах. Этот процесс всегда требует энергии.

 

Аммоний и нитраты из почвы, которые поглощают микробные и бактериальные клетки, на время выпадают из процесса круговорота азота, будучи включёнными в особые полимеры клеток, и за это время неорганические азотистые вещества становятся органическими, когда они включаются в состав молекул клеток растений. Под влиянием фермента нитратредуктазы нитрат становится нитритом, а под действием другого фермента, нитритредуктазы, нитрит становится аммиаком, который является составляющей аминокислот, и после этого азот может вернуться в атмосферу.

 

Азот в атмосфере

 

 

Без азота, по сути, не была бы возможна жизнь на Земле в принципе. Поэтому столь высоко содержание азота в атмосфере (78 процентов), при этом лишь сотая процента азота может содержаться в литосфере. Азот как часть аммиака (NH₃) был одним из тех летучих веществ, что выбралась из недр во время активной вулканической деятельности на ещё только появившейся Земле миллиарды лет тому назад.

 

Потом, когда в атмосфере возник свободный кислород (в том числе за счёт появления первых организмов, способных к фотосинтезу), он начал вступать в реакцию с аммиаком, и продуктом этого становился свободный азот. В естественных условиях невозможна реакция между свободным азотом и свободным кислородом, поэтому и атмосфера с момента образования её основного состава не меняется; часть же аммиака растворилась в водах первого Мирового океана.

 

 

Азотные соединения генерируются во время гроз. При разряде молнии мощностью в 200 миллионов киловатт воздух мгновенно накаляется до двадцати тысяч градусов, это провоцирует распад молекул азота и кислорода, после чего эти молекулы вначале могут соединиться в окись азота, а после мгновенного охлаждения воздуха после разряда окисление продолжается и формируется двуокись азота.

 

Атмосферная влага и осадки провоцируют превращение двуокиси азота в слабую азотную кислоту, которая затем попадает в почву и тем самым минерализует её. Фиксация азота в атмосфере может произойти и по фотохимическому сценарию: молекула азота (N₂) может поглотить квант света, после чего становится активированной и ей становится намного легче соединиться с кислородом.

 

Азот в почве

 

 

Фиксация атмосферного азота в ходе деятельности свободноживущих и симбиотических организмов позволяет насыщать азотом почву (это в естественных условиях, но есть ещё и минеральные и органические азотные удобрения как продукт антропогенной деятельности).

 

Практически весь почвенный азот представлен в гумусе, и больше всего гумуса в чернозёмных почвах (толщина гумусового горизонта может составлять полтора-два метра, уровень запасов составляет от 600 до 900 тонн на гектар). Куда меньший уровень гумуса (от 120 до 140 тонн на гектар) имеют дерново-подзолистые почвы, у которых азот скапливается в верхнем горизонте (до 25 сантиметров).

 

 

В естественных условиях около четырёх-пяти процентов всего азота содержится в гумусе, но в ходе продолжительного использования почв без органических удобрений количество азота в гумусе подрастает до шести-семи процентов. Лишь два процента азота в пахотном почвенном слое являются минеральными соединениями, остальной объём ‒ органический.

 

Уровень нитратов серьёзно вариьируется из-за процессов, связанных с круговоротом азота (ранее упомянутые аммонификация, нитрификация, денитрификация), а ещё с уровнем азотной ассимиляции, с тем, как применяют удобрение, и ещё на это влияет водный режим.

 

От 75 до 95 процентов азота в составе слабощелочных и нейтральных почв присутствует в форме нитратов. Уровень хозяйственного использования почвы влияет на уровень нитратов в пахотном слое (от 30 до 150 килограммов на гектар). Минеральный азот накапливается перед посевом, в начале развития культурных растений и после уборки урожая, однако эти вещества подвергаются ассимиляции растущими растениями, и это снижает уровень минерального азота до уровня в пять-восемь килограммов на гектар.

 

 

Азот в живых организмах

 

 

Азот не только влияет на жизнь на Земле, но и влияет на жизнедеятельность всех живых организмов в отдельности. от 16 до 18 процентов массы белков занимает азот, он есть в нуклеиновых кислотах (ДНК и РНК), в нуклеопротеидах, в аминокислотах, хлорофилле, гемоглобине.

 

 

Азот помогает в формировании пептидных связей, в формировании всех видов белков, является критически необходимым при создании аминокислот, «строительного материала» белков и нуклеиновых кислот. Аминокислоты также лежат в основе биосинтеза таких веществ, как пигменты, витамины, медиаторы, гормоны, пиримидиновые и пуриновые основания. Около 44-х процентов массы тела составляют белки, формируемые в том числе азотом.

 

 

Оксид азота (NO) может использоваться в медицине в качестве иммунотропного медиатора; в человеческом организме оксид азота формируется и накапливается в эндотелии. Оксида азота контролирует тонус гладкой мускулатуры сосудистой системы, контролирует нормальное артериальное давление, для желудочно-кишечного тракта и мочеполовой системы является нейромедиатором, а также помогает уничтожать внутриклеточных паразитов.

 

В то же время, если организм столкнулся с сепсисом, происходит выброс оксида азота, а это ускоряет наступление септического шока. Также оксида азота участвует в развитии заболеваний, то есть, служит нейромедиатором при бронхиальной астме, хроническом гломерулонефрите, рассеянном склерозе, туберкулёзе, СПИДе, болезни Крона и онкологических заболеваниях.

 

Значение круговорота азота в природе

 

 

Таким образом, круговорот азота является ни много ни мало важнейшим для жизнедеятельности всех живых организмов на Земле, для функционирования всей биосферы циклом. Азот постоянно присутствует в атмосфере, даже если какая-то его часть фиксируется микроорганизмами почвы, он потом неизбежно возвращается в атмосферу. Азот способствует минерализации почв, делает их плодородными, пригодными для роста растений, для выращивания сельскохозяйственных культур.

 

Тем более, что азот попадает в почву даже посредством грозового дождя. Азот играет ключевую роль в синтезе аминокислот и белков во всех органических веществах, во всех живых организмах. Азот же занимает важную роль в процессе разложения умерших организмов, ведь при распаде органики азот расщепляется на аммиак, нитриты и нитраты, и какая-то часть этих веществ может быть поглощена растениями.

 

И сам факт того, что в процессе расщепления азота в почве принимают участие многие микроорганизмы, доказывает то, что почва сама по себе является весьма сложной экосистемой. И даже усиливающееся с каждым годом антропогенное влияние не способно полностью разрушить сложившийся status quo.

 

Влияние человека на круговорот азота в природе

 

 

В последние столетия влияние человеческой деятельности на естественную циркуляцию азота в природе стало весьма ощутимым. Промышленная деятельность, загрязняющая воздух кислотными веществами, в числе которых есть и оксиды азота, приводит к кислотным дождям ‒ осадкам и снегу с пониженным pH (водородным показателем). Оксид азота создаётся в результате высоких температур, при которых осуществляется химическая реакция с соединением азота и кислорода (который составляет лишь 20 процентов воздуха).

 

На промышленных предприятиях, в том числе на тех, где сжигается органическое топливо, такие высокие температуры, подходящие для создания оксида азота, возникают в двигателях внутреннего сгорания и котлах. В естественных условиях оксид азота образуется во время грозы, при разрядах молний. Из-за антропогенной деятельности количество выделяемого оксида азота (II) увеличилось сверх естественной нормы, а оксид азот (II) может достаточно легко перейти в оксид азота (IV), после чего так же легко вступает в контакт с атмосферной влагой, и результатом становится формирование азотной и азотистой кислот, и эти кислоты во время осадков оказываются в почве, делая её менее благоприятной для жизнедеятельности, к примеру, растений.

 

 

Негативным последствием человеческой деятельности являются выбросы в атмосферу оксидов азота вследствие активного промышленного производства аммиака, азотной и серной кислот. Именно оксиды азота являются одним из наиболее распространённых загрязняющих веществ. Также активно изготавливают нитриты, нитратную селитру, органические удобрения, предназначенные для полевых, огородных и садовых работ, и чрезмерное насыщение почв этими веществами пагубно влияет на минеральный состав почвы, делая её менее плодородной.

 

 

Ещё одним примером отрицательного воздействия на азотистый почвенный обмен являются сточные воды, неконтролируемый выгул собак, свалки бытовых отходов, изношенная канализация ‒ иными словами, биологическое загрязнение почвы.

 

Результатом такого становится то, что в почве оказывается слишком много аммиака и солей аммония, меркаптанов и индола, других продуктов гниения органических веществ. Излишки аммиака под действием бактерий переходят в излишки нитратов, которые накапливаются в почве, отражаясь на её плодородности.