Покров тела членистоногих

Что такое покров тела членистоногих

 

 

К типу членистоногих относятся около 84% всех известных видов животных. Представители артроподов (членистоногих) существуют в каждой среде обитания.
У артроподов имеется сочлененный скелетный покров, который состоит из сложного сахара (хитина), связанного с белком. Этот покров называется экзоскелетом, который секретируется эпидермисом. Из-за экзоскелета, у артроподов отсутствуют локомоторные реснички.

 

Развитие членистоногих во многом обусловлено эволюцией их уникального, неживого, органического, суставчатого экзоскелета, который не только обеспечивает поддержку, но и защиту, а вместе с мышечной системой способствует эффективному передвижению. Экзоскелет состоит из тонкого внешнего белкового слоя, эпикутикула и толстого, внутреннего, хитино-белкового слоя, прокутикула. У большинства наземных артроподов, таких как насекомые и пауки, эпикутикула содержит воск, который помогает уменьшить потерю воды при испарении.

 

Прокутикула состоит из наружного экзокутикула и внутреннего эндокутикула. В экзокутикуле происходит перекрестное соединение хитин-белковых цепей (дубление), что обеспечивает дополнительную прочность скелетному материалу. Твердость различных частей экзоскелета у разных членистоногих связана с толщиной и степенью загара экзокутикулы. У ракообразных дополнительная жесткость достигается за счет пропитки экзоскелета карбонатом кальция.

 

 

Характеристика покрова тела членистоногих

 

Покровный эпителий (гиподерма) и выделяемая им многослойная кутикула — это покров артроподов.
Хитин является составляющим кожного покрова. У артроподов имеется наружный скелет, образованной кутикулой, содержащей хитин. Кутикула артроподов (наземных сухопутных) покрыта тонким слоем веществ, именно оно обеспечивает защиту от пересыхания.

 

У ракообразных, некоторых хелицеровых и многоножек кутикула пропитана солями кальция, которые повышают прочность. Растут артроподы путем линек. Артроподы обладают твердым неживым экзоскелетом, который не только обеспечивает защиту и поддержку существа, но и помогает в передвижении. Экзоскелет состоит из двух слоев: внутреннего толстого хитин-белкового слоя (прокутикулы) и наружного белкового слоя (эпикутикулы). Чтобы членистоногие могли расти, экзоскелет периодически сбрасывается в процессе, называемом линькой или шелушением, и создается новый экзоскелет.

 

 

Особенности покрова тела членистоногих

 

Формирование экзоскелета потребовало одновременного решения двух функциональных задач эволюции членистоногих: если животное заключено в жесткий покров, как оно может расти и как двигаться? Проблема роста у членистоногих решается путем линьки или шелушения (периодическое сбрасывание старого экзоскелета). Нижележащие клетки выделяют ферменты, которые переваривают основу старого экзоскелета (большую часть эндокутикулы), а затем секретируют новый экзоскелет под старым.

 

 

В момент фактической линьки старый скелет расщепляется и животное вытягивается из старого скелета, как из костюма. Старый скелет обычно забрасывают, но у некоторых видов его едят. Новый экзоскелет, мягкий и гибкий, растягивается под действием локализованного повышенного артериального давления, усиливается за счет приема воды или воздуха. Закалка происходит путем растяжения и особенно путе дубления в течение нескольких часов после линьки. У ракообразных в новую прокутикулу откладывается карбонат кальция (крабы с мягким панцирем — это недавно линявшие крабы). Дополнительная эндокутикула может быть добавлена к экзоскелету на несколько дней или недель после линьки.

 

 

Строение покрова тела членистоногих

 

Членистоногие отличаются кутикулярным экзоскелетом, выделяемым нижележащим слоем эпидермальных клеток. Экзоскелет состоит из белка и хитина (вещества, похожего на целлюлозу) и имеет 2 слоя: внешний эпикутикул, часто содержащий воск, уменьшающий потерю воды, и внутренний прокутикулу. Экзоскелет состоит из пластинок (склеритов) и цилиндров твердой кутикулы, соединенных гибкими участками (суставными мембранами). У склеритов наружная прокутикула твердая экзокутикула; остальная часть более мягкая эндокутикула.

 

Поскольку в суставах отсутствует экзокутикула, членистоногие могут двигать придатками и сгибать один сегмент тела на другом. Движение происходит за счет сокращения и расслабления поперечно-полосатых мышечных волокон. Большинство членистоногих используют свои придатки для передвижения, например, как весла у водных видов или как ноги у наземных.

 

Молодые членистоногие растут, периодически сбрасывая и заменяя свой экзоскелет (линька), процесс, контролируемый гормонами (в основном экдистероном). Полость тела заполнена кровью, а слаборазвитое сердце перемещает кровь по 1 и более артериям. Кровь членистоногих обычно бесцветна, потому что в ней отсутствуют дыхательные пигменты крови позвоночных. Водные членистоногие дышат жабрами на придатках или сегментах тела; наземные формы — книжными легкими (мембраны расположены как листы книги) или трахеальными трубками.

 

 

Вещество покрова тела членистоногих

 

 

Хитин — это защитный, прочный и полупрозрачный полисахарид, содержащий основу экзоскелета членистоногих. Каждая форма живого организма, такая как пауки, бабочки, жуки, лобстеры, креветки и крабы, содержит хитин в панцирях.
Технически это полисахарид, который состоит из N-ацетилглюкозамина, такой же, как структура целлюлозы в растениях. У людей он вызывает некоторые формы астмы.
Это основная часть экзоскелета насекомых, защищающая их нежные мягкие ткани. Твердая внешняя оболочка членистоногих и насекомых в основном состоит из хитина, который является природным биополимером.

 

 

Хитиновый покров тела членистоногих

 

Структура хитина. Это самый неограниченный аминополисахарид, который производит почти столько же, сколько клеточная целлюлоза. Он содержится в экзоскелетах членистоногих.

Функция хитина. Снаружи скелет кажется твердым, потому что в нем находятся так называемые жесткие упругие свойства. Тем не менее, это доминирующее вещество. Карбонат кальция и белки, тоже играют роль в формировании экзоскелета. Основной функцией хитина является защита мягких тканей от любых повреждений. Еще он — водонепроницаемая защита против обезвоживания. Предохраняет ткани от сухости. Играет роль в механизмах защиты от хищников.

Около десяти миллиардов тонн хитина распадается в организме артроподов ежегодно. Из него получают хитозан. Используют в пищевой промышленности, сельском хозяйстве, косметологии, медицине.

 

 

Образование хитизированного экзоскелета у членистоногих

 

Экзоскелет (кожный покров) насекомого служит не только защитным покрытием тела, но и поверхностью для прикрепления мышц, водонепроницаемым барьером от высыхания и сенсорным интерфейсом с окружающей средой. Это многослойная структура с четырьмя функциональными областями: эпикутикула, прокутикула, эпидермис и базальная мембрана.

 

Эпидермис представляет собой преимущественно секреторную ткань, образованную одним слоем эпителиальных клеток. Он отвечает за производство по крайней мере части базальной мембраны, а также всех вышележащих слоев кутикулы. Базальная мембрана представляет собой поддерживающий бислой из аморфных мукополисахаридов (базальная пластинка) и коллагеновых волокон (ретикулярный слой). Мембрана служит подложкой для эпидермальных клеток и эффективно отделяет гемоцель (основную полость тела насекомого) от покровов.

 

Прокутикула лежит непосредственно над эпидермисом. Он содержит микроволокна хитина, окруженные белковой матрицей, состав которой варьируется от насекомого к насекомому и даже от места к месту в теле одного насекомого.
По мере формирования прокутикулы она укладывается тонкими ламелями с хитиновыми микроволокнами, ориентированными в каждом последующем слое под несколько иным углом. В некоторых частях тела прокутикула расслаивается на твердую внешнюю экзокутикулу и мягкую внутреннюю эндокутикулу.
Дифференцировка экзокутикулы включает химический процесс (называемый склеротизацией), который происходит вскоре после каждой линьки.

 

При склеротизации отдельные белковые молекулы соединяются между собой хиноновыми соединениями. Эти реакции «затвердевают» белковую матрицу, создавая жесткие «пластины» экзоскелета, известные как склериты. Хиноновые поперечные связи не образуются в тех частях экзоскелета, где резилин (эластичный белок) присутствует в высоких концентрациях. Эти области представляют собой мембраны — они остаются мягкими и гибкими, потому что никогда не развивают хорошо дифференцированную экзокутикулу.

 

Эпикутикула — самая наружная часть кутикулы. Его функция заключается в уменьшении потери воды и блокировании проникновения инородных тел. Самый внутренний слой эпикутикулы часто называют кутикулиновым слоем, слоем, состоящим из липопротеинов и цепей жирных кислот, включенных в белково-полифенольный комплекс. Прямо над слоем кутикулина находится ориентированный монослой восковых молекул; он служит главным барьером для движения воды в тело насекомого или из него. У многих насекомых слой воска покрывает воск и защищает его от истирания.

 

У многих насекомых некоторые эпидермальные клетки специализируются в качестве экзокринных желез. Эти большие секреторные клетки производят соединения (например, феромоны, репелленты и т. д.), которые высвобождаются на поверхность экзоскелета через микроскопические протоки.
Крошечные волосовидные выступы или поверхностная скульптура кутикулы известны как микротрихии или ворсинки (PILL-EE). Эти бесклеточные структуры состоят из твердого ядра экзокутикулы, покрытого тонким слоем эпикутикулы.

 

Более крупные волоски, щетинки и чешуйки (называемые щетинками или макротрихами) являются продуктом деятельности двух специализированных эпидермальных клеток: трихогенной клетки (стержень волоса) и тормогенной клетки (гнездо). Многоклеточные выступы экзоскелета называются шипами (или шпорами, если они подвижны). Они выстланы эпидермисом и содержат как прокутикулу, так и эпикутикулу.

 

Скелетные мышцы прикрепляются к внутренней поверхности покровов. Несмотря на небольшой размер тела, у насекомых намного больше мышц, чем у позвоночных, потому что экзоскелет обеспечивает большую площадь поверхности, чем эндоскелет (относительно объема тела) для прикрепления мышц. Своей невероятной силой насекомое обязано геометрии своей мускулатуры, обеспечивающей оптимальные рычаги для движения придатков.

 

Инвагинации (внутренние складки) экзоскелета добавляют ему прочности и жесткости. Они также обеспечивают увеличенную площадь поверхности для прикрепления мышц. Гребневидные впячивания называются аподемами. Обычно они видны снаружи в виде борозды (шва). Пальцевидные инвагинации называются апофизами. Крошечная ямка обычно отмечает их местоположение снаружи.

 

Цвета кожных покровов насекомых обусловлены либо молекулами пигмента, обычно находящимися в кутикуле, либо физическими свойствами покровов, вызывающими рассеяние, интерференцию или дифракцию света. Пигменты, которые часто присутствуют, включают птерины, меланины, каротиноиды и мезобиливердин.

 

Цветовые узоры могут меняться со временем. Быстрые, временные изменения могут происходить в ответ на повседневные условия окружающей среды или на угрозу опасности. Более медленные, более постоянные изменения обычно связаны с сезонными изменениями в окружающей среде или гормональными влияниями.

 

 

Состав хитина

 

Хитин представляет собой линейный полисахарид аминосахара N-ацетилглюкозамина. Он присутствует во внеклеточном матриксе различных беспозвоночных, включая губки, моллюски, нематоды, членистоногие и грибы. Как правило, это важный компонент защитного или поддерживающего внеклеточного матрикса, покрывающего ткань, которая его производит, или все тело организма. Волокна хитина связываются друг с другом, принимая одну из трех возможных кристаллических организаций, то есть -, — или -хитин.

 

Обычно пучки хитиновых волокон взаимодействуют с хитинсвязывающими белками, образуя структуры более высокого порядка. Хитиновые пластинки, представляющие собой двумерные листы кристаллов -хитина с антипараллельными бегущими хитиновыми волокнами в ассоциации с -свернутыми белками, являются основными составляющими кутикулы членистоногих и волокнистого внеклеточного матрикса губок. Твердые биоматериалы, такие как клюв кальмара, составляют трехмерный композитный материал из коацерватов белков и -хитина.

 

Молекулярный состав структур на основе -хитина, которые вносят вклад в физический барьер, обнаруживаемый в коконах насекомых, менее изучен. В принципе, хитин является универсальным внеклеточным полисахаридом, который в ассоциации с белками определяет механические свойства тканей и организмов.

 

 

Свойства хитина

 

Хитин не работает в одиночку в формировании экзоскелетов. Он связан с рядом белков, в том числе с эластичным резиноподобным веществом, называемым резилином. Идентичность и природа этих белков определяют, будет ли экзоскелет жестким, как панцирь жука, или мягким и гибким, как суставы ног краба. Хитин также связан с небелковыми соединениями, такими как карбонат кальция, который входит в состав панцирей ракообразных, таких как крабы, омары и креветки.

 

Животные, у которых скелет снаружи, негибки из-за жесткости брони. Артроподы могут сгибать конечности или сегменты тела только в суставах, где экзоскелет тоньше. Важно, чтобы состав и характер экзоскелета дополняли анатомию, которую он охватывает, и общую экологию организма.

 

Хитин дает ряд защитных преимуществ животным с экзоскелетом. Прочный панцирь, покрывающий членистоногих, не только определяет основную форму животного, но и защищает владельца от высыхания или обезвоживания. Эта особая функция важна для наземных членистоногих, которые могут погибнуть, если из их крови и тканей тела будет потеряно слишком много воды. Раковины также обеспечивают эффективную защиту от некоторых хищников.

 

Хитиновые экзоскелеты должны линять или сбрасываться по мере роста животного, потому что жесткая оболочка не расширяется вместе с остальной частью тела. После того, как старая оболочка сбрасывается, железы в эпидермисе выделяют новый, более крупный экзоскелет. Только что линяющие особи особенно уязвимы для нападения, потому что они беззащитны, пока не затвердеет их новый панцирь.

 

 

Значение покрова тела членистоногих

 

Экзоскелет членистоногих — это их прочная, твердая внешняя оболочка. Он состоит в основном из хитина, очень прочного материала, родственного целлюлозе. В отличие от панцирей черепах или улиток, он не растет по мере роста членистоногого. Вместо этого животное должно линять или сбрасывать свой старый скелет после того, как под ним вырос новый, более крупный.

 

Хотя хитин и является прочным веществом, многие членистоногие добавляют карбонат кальция в свой экзоскелет, чтобы сделать его еще прочнее. Особенно это касается ракообразных, таких как крабы и омары. Карбонат кальция — это очень твердое вещество, которое содержится в горных породах, таких как известняк и мрамор. Это дополнение делает животное гораздо менее уязвимым для укуса хищника.

 

Как и в любой системе, экзоскелет имеет свои преимущества и недостатки. Положительным моментом является то, что он обеспечивает защитное покрытие для мягких внутренних органов и мышц. Существа без экзоскелета, такие как люди, более уязвимы для повреждений мышц и органов.

 

Кроме того, экзоскелет состоит из слоев. Более твердый внешний слой и более гибкий внутренний слой действуют вместе, чтобы обеспечить большую защиту от хищников. Воскообразный внутренний слой защищает от обезвоживания, и у многих членистоногих есть еще один слой, который предотвращает разрыв или повреждение воскового слоя.

 

Одним из основных недостатков является необходимость линять. В это время членистоногие очень уязвимы, так как новый экзоскелет вначале очень мягкий, и ему нужно время, чтобы затвердеть. Пока он полностью не затвердеет, у животного почти нет защиты.

 

 

Использование хитина человеком

 

Хитин — белое роговое вещество, встречающееся во внешнем скелете насекомых, крабов и омаров, а также во внутренних структурах других беспозвоночных. Это полисахарид, состоящий из звеньев аминосахара глюкозамина. Как побочный продукт переработки ракообразных хитин применяют как флокулянт для сточных вод, ранозаживляющее средство, загуститель и стабилизатор пищевых и фармацевтических препаратов, ионообменную смолу, мембрану для хроматографии и электродиализа, связующее для красителей, тканей и клеев, а также проклеивающий и укрепляющий агент для бумаги.

 

Хитин представляет собой полимер N-ацетилглюкозамина, связанный -1,4-гликозидными связями. Это основная часть клеточных стенок грибов, экзоскелета насекомых и панцирей ракообразных. Несмотря на обилие, хитин не накапливается в окружающей среде благодаря наличию хитинолитических ферментов, известных как «хитиназы».

 

Некоторые организмы, включая бактерии, грибы, насекомые, растения и животные, продуцируют хитиназы. Эти организмы продуцируют многочисленные типы хитинолитических ферментов. Известно, что они продуцируют четыре различных типа хитиназ. Большинство мицелиальных грибов продуцируют до 20 различных хитиназ.

 

 

Они действуют вместе синергетически, катаболизируя хитин. Эти ферменты способны разрушать хитин, присутствующий в клеточных стенках грибов, а также в экзоскелетах насекомых. Они показали себя потенциальными агентами биологической борьбы с болезнями растений, вызываемыми различными патогенными грибами и насекомыми-вредителями, которые могут быть использованы в качестве альтернативы химическим пестицидам. Растет спрос на производные хитина, полученные действием хитиназ на хитиновый полимер, для различных промышленных, клинических и фармацевтических целей.

 

Существуют проблемы для производства специфических и экономически эффективных ферментов. Возможности нескольких потенциальных применений хитиназ делают их интересным ферментом-мишенью для белковой инженерии. Учитывая значительный вклад хитиназ в качестве биопестицидов и в различных промышленных и фармацевтических целях, человек стремится сформулировать свойства хитиназ, начиная с бактерий, за которыми следуют грибы, насекомые, растения и животные. Также исследуются всесторонние применения хитиназ. Человек стремится рассмотреть будущие перспективы хитиназ, применяя методы белковой инженерии.

 

Хитин широко распространен в природе, и его годовое производство считается огромным. Производство хитина редко оценивалось в водных экосистемах, несмотря на растущий экономический интерес к этому полимеру. Членистоногие являются одним из основных производителей хитина в гидросфере, и правильная оценка производства хитина этими организмами в различных морских и пресноводных экосистемах представляет первостепенный интерес для понимания их значения в биогеохимических циклах углерода и азота.

 

Хитиназа используется в качестве противогрибкового средства в сочетании с противогрибковыми препаратами при терапии различных грибковых инфекций. Человеческая AMCase увеличивает воспаление Th2 и играет роль в развитии астмы и аллергических реакций. Он также участвует в эффекторном пути IL-13.

 

Предлагается также использовать хитиназу для обнаружения инвазивной грибковой инфекции у людей. Хитоолигосахариды обладают огромным фармацевтическим потенциалом для использования в медицине из-за их противоопухолевой активности (показана хитогексозой и хитогептаозой), ранозаживляющего свойства и антигипертензивной активности. N-ацетилглюкозамин, который является мономерной единицей полимера хитина, является противовоспалительным средством.