Видоизменения побегов

 

Что такое видоизменения побегов

 

 

Высшие растения обладают определённым вегетативным органом, через который активно осуществляются все виды взаимодействия с окружающей средой (и эти взаимодействия предусматривают обменные процессы внутри растения, а также питание, дыхание и фотосинтез). Речь идёт о побегах. Вкратце, побегом называется стебель растения вместе с листьями и почками, и он представляет собой единый орган (и это если исключать видоизменения).

 

Основным (и даже образцовым) побегом называют надземный (или воздушный) ассимилирующий побег с зелёного цвета листьями на оси стебля. Побеги при этом сами развиваются из почек, кои могут быть либо зародышевыми, либо пазушными, либо придаточными. Из зародышевых почек появляются главные побеги (первого порядка), а из них, в свою очередь, развиваются боковые побеги (второго порядка), и этот процесс может повторяться. Придаточные почки дают начало придаточным побегам.

 

Такое развитие позволяет создать систему побегов, которая даёт большую площадь контакта растения с окружающей средой. Побег имеет общую проводящую систему и обладает метамерностью — свойством, при котором повторяющиеся части, метамеры (у растений таковыми являются листья и, соответственно, узлы, от которых листья отходят от стебля), располагаются в определённом порядке, запрограммированном на генетическом уровне. А ещё побегам свойственно ветвление.

 

 

Что касается видоизменений, то побеги сами по себе бывают вегетативными, вегетативно-генеративными и генеративными. Или, соответственно, невидоизменёнными, частично изменёнными и полностью видоизменёнными. Первые являются простым типом побега, включающим в себя стебель, листья и почки (которые  являются обязательным элементов всех побегов независимо от типа). Вторые — усложнённые, имеют также цветки и соцветия, они позволяют осуществлять синтез веществ (как органических, так и неорганических) и воздушное питание растения. Третьи на фотосинтез не способны, но уже отвечают за размножение растения. При этом у цветков могут быть свои побеги, их называют цветоносными.

 

 

Среди всех органов высших растений побеги наиболее подвержены видоизменениям, или метаморфозу. Вегетативные органы в целом многофункциональны, и растения сами по себе способны адаптироваться к особенностям внешней среды (адаптация культурных растений при этом возможна при антропогенном вмешательстве), и этим объясняется то, что побеги могут видоизменяться.

 

Метаморфоз побегов может быть как незначительным, так и радикальным, из-за чего побег лишается прежнего облика. Видоизменениям подвержены и главные побеги, и боковые, и почки, и листья. Могут изменяться и ассимилирующие побеги, и с этим связано получение ими новых функций помимо фотосинтеза — например, вегетативное размножение путём отращивания ползучих побегов и плетей, опора растения, накопление запасов питательных веществ.

 

 

 

Причины видоизменения побегов

 

 

Появление побегов оказалось предопределено в ходе эволюционных процессов. Учёным удалось определить первое растение, у которого появились первые побеги — это были риниофиты, примитивные сосудистые растения, вымершие около четырёхсот миллионов лет тому назад. У риниофитов возникла потребность адаптироваться к жизни не в воде, а на суше, и в итоге они начали создавать листостебельные побеги. Это ключевой этап в эволюции растений на Земле.

 

Благодаря тому, что растения смогли создавать плоские листья, у них значительно увеличилась площадь поверхности, пригодной к осуществлению фотосинтеза, а это, в свою очередь, позволило развиться корневой системе, что улучшило возможность поглощать воду и минеральные вещества из почвы.

 

 

Как уже упоминалось ранее, побеги видоизменяются в ходе адаптации к особенностям окружающей среды, как воздушной, так и почвенной, а также с необходимостью осуществлять конкретные функции — от питания и накапливания запасов до размножения. Каждое видоизменение связано с той или иной функцией. Ещё одной причиной видоизменения побегов являются особенности образа жизни растения.

 

 

Функции видоизменения побегов

 

 

Благодаря метаморфозу растительные побеги осуществляют немало жизненно важных для растения функций. Они способны накапливать различные питательные вещества и сберегать их, к примеру, в условиях низких температур, защищаться от воздействия агрессивных живых существ и от неблагоприятной внешней среды, вегетативное размножение (путём усиков, к примеру), вертикальное лазание и, конечно же, питание, получение полезных веществ и из почвы (вне корней, если возможно), и из воздуха, дыхание и фотосинтез (некоторые из видоизменённых побегов на такое способны). Таким образом, набор функций у видоизменённых побегов весьма широк, однако некоторые из побегов видоизменяются именно под ту или иную функцию.

 

 

 

Надземные видоизменения побегов

 

 

Видоизменения могут быть как подземными, так и надземными. И при этом не всегда может изменяться побег целиком, достаточно изменения лишь его части (иными словами, побег может быть и генеративным, и вегетативно-генеративным), к примеру, листьев. И есть немало вариантов надземных видоизменений наподобие усиков, колючек, филлокладий, кладодий, кочанов, надземных столонов, розеточных побегов и так далее.

 

 

Колючки

 

 

Колючки выполняют именно защитную функцию растения. По сути, это укороченный и значительно одревесневший побег без листьев, имеющий острый верх. Рост колючек обычно ограниченный. Встречаются у таких растений, как крушина слабительная, дикая яблоня, дикая груша. У некоторых растений (к примеру, у гледичии) в колючки перерождаются спящие почки, у других (как у боярышника) — пазушные почки и боковые побеги.

 

 

Надземные столоны

 

 

Этот (как и некоторые другие) вариант видоизменённых побегов выполняет другую функцию, а именно — занимается вегетативным размножением. Этот осевой орган (такие называют симподиями, и стебель, ствол, корень и корневище, ветвь к ним тоже относятся) захватывает площадь вокруг растения для того, чтобы на занятой площади появлялись дочерние особи.

 

У многих растений (например, у дикой земляники) столоны выглядят как тонкие и хрупкие нити (такие называются усами), которые быстро распадаются после того, как верхушечные почки на них пускают корень. То есть, такие усы — это вариант надземных столонов, пригодный только для осуществления размножения. Но есть и такие столоны, которые осуществляют и другие функции, в том числе фотосинтез. Как пример — плети живучки ползучей, которые имеют зелёные листья.

 

 

Усики

 

 

Усики отличаются от усов и других вариантов надземных столонов. Они всегда безлистные, они могут быть как ветвистыми, так и неразветвлёнными, жгутовидные на вид и метамерные по строению. В отличие от усов, усики специализируются не на размножении, а на усилении опоры растения. Такие видоизменённые побеги есть у тех растений, что не могут самостоятельно существовать в вертикальном положении. Усики имеют как прямую часть, что не разветвляется, так и закручивающиеся сегменты. Встречаются у растений наподобие винограда, дыни, арбуза, огурца, тыквы.

 

 

Но у разных растений они возникают в разных местах. У одних (страстоцвет голубой, как пример) усики являются пазушными побегами моноподиев (так называется осевой орган, отступающий от центральной оси стебля или корня) и находятся в лиственных пазухах, у других (пример — виноград) усики являются концами боковых побегов боковых осей цимозных соцветий (они называются монохазием). При этом девичий виноград имеет более усложнённые усики, развившиеся в прикрепительные присоски.

 

 

Псевдобульба

 

 

У этой утолщённой околоземной (или околосубстратной) части стебля растений (относящихся преимущественно к семейству орхидных) есть несколько названий. Она называется псевдобульбой, воздушным (или надземным) клубнем, туберидием и даже ложной луковицей. Это видоизменение позволяет накапливать воду и питательные вещества. Оно возникает из одного или нескольких междоузлий (а то из всей вертикальной части стебля) в зависимости от вида растения. Отличия от луковиц и клубнелуковиц в том, что ложные луковицы — зелёного цвета, и они находятся над грунтом.

 

Их размер может быть маленьким или средним (более пятнадцати сантиметров), они могут иметь удлинённую форму (ветеренообразную, луковицеобразную или цилиндрическую), шарообразную форму или даже плоскую форму. Псевдобульба может являться основанием для роста цветоносов и листьев. Туберидии могут просуществовать 1-5 лет, у отдельных видов — до двенадцати лет. У некоторых видов орхидей также через специальные устьица наверху ложных луковиц может осуществляться газообмен с окружающей воздушной средой.

 

 

Филлокладий

 

 

Филлокладиями называются видоизменения побега, которые визуально похожи на листья, но они не совсем листья. Это — уплощённые побеги, рост коих (как у колючек) ограничен, и они вырастают из боковых почек, что располагаются в пазухах чешуевидных или плёнчатых листьев малых размеров. При этом филлокладии лишены метамерности. Функциональная направленность чаще всего ограничена лишь усилением фотосинтеза у растения. Встречаются такого рода видоизменения у покрытосеменных растений наподобие иглицы, смелы, спаржевых видов, филлантуса, а также (в редких случаях) у голосеменных (таких, как филлокладус).

 

 

 

Кладодий

 

 

Помимо филлокладия, на лист похоже и другое видоизменение побега, называемое кладодием. В отличие от филлокладия, рост этого бокового побега не ограничен. А в функциональном плане кладодий и филлокладий весьма близки, ибо кладодий тоже занимается фотосинтезом и выполняет функции листьев. Тем более, что осуществлять свои функции это видоизменение позволяет за счёт отлично развитой хлорофиллоносной ткани. Кладодии встречаются у кактусов, таких как опунция, да и в принципе (как и филлокладии) у тех растений, что существуют в засушливом климате. Интересно, что на кладодиях листья продолжительно развиваться и существовать не могут, они или быстро отмирают, или становятся колючками.

 

 

Подземные видоизменения побегов

 

 

 

Не только у надземных видоизменённых побегов широка вариативность. Разнообразием могут отличиться и подземные побеги. Ввиду их местоположения, они неспособны к фотосинтезу (в том числе и поэтому они относятся к генеративным видоизменённым побегам). Но вместо этого обладают рядом других важнейших функций, а именно: накопление запасов питательных веществ, защита от неблагоприятных внешних воздействий, вегетативное размножение, возможность восстановиться после зимнего отмирания надземных побегов. К таким относят луковицу, клубень, клубнелуковицу, столон, корневище, каудекс, подземные столоны.

 

 

Клубень

 

 

Клубнем называют укороченный побег округлой (шаровидной в той или иной степени) формы. Клубень формируется как результат разрастания междоузлий (так называется промежуток побега или стебля между узлами, из которых отходят листья) в отсутствие листьев. Клубень формируется на конце столона как бокового вытянутого побега корневища. Основная функция — запасающая; в клубнях накапливаются и хранятся питательные вещества (нутриенты и крахмал) и энергия, которая идёт на рост в тёплое время года. С помощью клубней также растения переживает периоды низкой температуры (например, снежные и морозные зимы), а также засушливые периоды.

 

Также клубни могут отвечать за бесполое размножение. На клубнях присутствуют пазушные почки, которые могут называться «глазками» (прежде всего, у картофельных клубней). Самые известные растения с клубнями — это картофель и топинамбур, и клубни этих растений пригодны в пищу. Однако клубни не стоит путать с корнеклубнями (корневыми клубнями) — так называют утолщённые корневые части; в качестве примера подобного можно назвать батат.

 

 

Корневище

 

 

Корневище, как понятно из названия, является видоизменённым побегом, связанным с корневой системой. На нём могут быть листья, но они или рано отмирают, или недоразвитые, либо чешуевидные, а ещё корневище может иметь придаточные корни и верхушечные или пазушные почки. Как и клубни, корневище накапливает запасы питательных веществ, осуществляет вегетативное возобновление (вновь запускает рост растения по мере наступления тёплого времени года) и вегетативное размножение.

 

Существует несколько видов корневища: в плане разветвлённости — простое, ветвистое; в плане направления роста — горизонтальное, вертикальное или косое; в плане длины — длинное, короткое или сильно укороченное; в плане толщины — толстое или тонкое. Также выделяют эпигенное и гипогенное корневища. У деревьев (особенно у многолетних) корневищем считается основная часть корня, что идёт непосредственно от ствола, и те корни, что выступают над поверхностью земли.

 

 

Луковица

 

 

Второй наравне с клубнем самый известный вид подземного видоизменённого побега. Правда, в отличие от клубней, пригодных в пищу луковиц не так и много. У этих сильно укороченных побегов есть чешуя листовой природы и донце вместо стебля. В чешуях луковиц и накапливаются питательные вещества. Как и клубни, луковицы тоже ответственны не только за хранение питательных веществ, но и за вегетативное размножение и вегетативное возобновление. Встречаются преимущественно у однодольных растений, и в первую очередь — у лука, лилии, тюльпана, амариллиса, нарцисса и гиацинта; реже — у двудольных растений, к коим относятся отдельные виды жирянки и кислицы.

 

 

Клубнелуковица

 

 

Средним между клубнем и луковицей можно считать ещё один видоизменённый побег — клубнелуковицу. Это укороченный побег, имеющий толстый стебель, придаточные корни книзу и засохшие основания листьев в виде плёнчатых чешуй, которые создают защитную оболочку с волокнистой или гладкой поверхностью. Если точнее, то клубнелуковица сама является сильно утолщённой частью стебля. В толстом стебле накапливаются ассимиляты.

 

Так называют стабильные конечные продукты фотосинтетических реакций и реакций восстановления углекислот. В растительном мире к ассимилятам относятся углеводы наподобие глюкозы, сахарозы и фруктозы, органические кислоты, аминокислоты и отдельные шестиатомные спирты наподобие сорбита. Интересно, что когда накопленные запасы питательных веществ и ассимилятов начинают активно расходоваться в процессе роста растения из клубнелуковицы, этот видоизменённый побег серьёзно съёживается, и параллельно этому в разных её частях формируются новые клубнелуковицы. Клубнелуковицы выделяются у безвременника, гладиолуса, ацидантеры, иксии, фрезии, шафрана, тульбагии, ромулеи, спараксиса, кандыка.

 

 

 

Значение видоизменения побегов

 

 

Значение видоизменённых побегов объясняется их функциями. Многие видоизменённые побеги способны накапливать полезные и питательные вещества, полученные в ходе питания (в том числе и корневого) и фотосинтеза, эти вещества не только позволяют растению долго просуществовать (хотя бы в рамках заложенного природой срока), но и запустить заново процесс роста в случае, если основная часть растения отмерла в осенне-зимний период (то, что и называется вегетативным возобновлением).

 

Особенно этим выделяются подземные видоизменения. Это активно используется, к примеру, в садоводстве и в культурном возделывании. Те же клубни и луковицы можно выкопать, оставить на хранение и потом заново поместить в грунт, ведь у них есть возможности для дальнейшего развития. Растение в таком случае не умирает (если только не нарушены условия хранения клубней или луковиц, или если они не повреждены), его жизненный цикл просто, как говорится, поставлен на «паузу». Ко всему прочему, те же луковицы лука и клубни картофеля очень активно используются человеком в пищу. Но помимо питательных веществ, эти побеги могут накапливать воду. В суровых засушливых условиях надземные кладодии и филлокладии позволяют выживать самим растениям, а также и другим живым существам хотя бы на время побороть нехватку воды.

 

 

В ряде других случаев видоизменённые побеги защищают растения от агрессивной среды и от покушения других живых существ, ставящих себе цель употребить эти растения в пищу (речь в первую очередь идёт о надземных колючках). Видоизменённые побеги позволяют растениям осуществлять вегетативное размножение в случаях, когда тому или иному виду недоступно половое размножение, они позволяют осваивать территорию вокруг, а также более эффективно осуществлять фотосинтез, чтобы у растения было больше необходимых для дальнейшего роста и развития веществ и соединений. И конечно же, питание и газообмен с окружающим воздухом.

 

Все видоизменения побегов являются результатом эволюционной адаптации тех или иных растений к тем или иным климатическим условиям, и они позволяют им долго существовать. Ни одно потенциально губительное для растений видоизменение попросту не может существовать в том числе и потому, что это определено законами эволюции.