Сукцессия
Contents
Что такое сукцессия
Явления сукцессии изначально стали предметом такой науки, как геоботаника. В дословном переводе с латинского языка, «сукцессия» означает наследование, преемственность. Это понятие характеризует закономерную последовательную и необратимую смену одной формы жизни другой формой. Такая смена формы жизни в период существования живого называется сукцессионным рядом.
В сукцессионном ряду каждая предыдущая форма жизни образует условия для оптимального существования следующей формы живого. Принципиально важным для возникновения сукцессии является изменение внешних условий. Если условия остаются неизменными, то и смены формы жизни не происходит. В этом случае сукцессионный ряд завершается устойчивым сообществом, обмен в котором сбалансирован. Такое сообщество называется климакс. Оно не меняется, потому что у него нет для этого причин.
Первым ученым, который предложил теорию сукцессии, стал Ф. Клементс. В дальнейшем его идеи развивали такие ученые, как В.Н. Сукачев и С.М. Разумовский. Согласно концепции Ф. Клементса, сукцессия включает в себя несколько этапов:
1. Появление участка в живой природе, на котором не обнаруживается живых организмов;
2. Миграция на этот свободный участок живых организмов или возникновение на нем зачатков жизни;
3. Адаптация живых организмов к условиям жизни на данном участке;
4. Конкуренция между разными видами живых организмов на этой территории;
5. Изменение живыми организмами условий на данной территории с целью приспособления их к своим потребностям и образу жизни;
6. Стабилизация условий жизни и взаимоотношений между видами на данной территории.
В условиях современной действительности появление участка в живой природе, который не был бы занят живыми организмами – большая редкость, потому что видовое разнообразие планеты довольно велико. Но такие места могут возникать в результате движения вечной мерзлоты, снижения уровня воды в реках, озерах и водоемах, эрозии и обвалов в горной местности, вытеснения на поверхность глубинных пород и минералов в ходе антропологического вмешательства в природную экосистему.
Зарождение той или иной формы жизни на свободной части территории, как правило, носит случайный характер. Оно обусловлено преобладанием тех или иных форм жизни и видового разнообразия на прилегающих к этому участку территориях.
В молодых сообществах преобладают мелкоразмерные организмы, жизненный цикл которых сравнительно короткий, но при этом они обладают высоким потенциалом размножения. Их расселительные возможности огромны. Именно такие живые организмы первыми проникают на свободную территорию и захватывают ее. Однако их конкурентные возможности слабые – они не могут удержать лидирующие позиции на участке обитания на протяжении длительного времени.
Стоит отметить, что из зачатков новой жизни, которые тем или иным путем попали на свободный участок, приживутся на нем далеко не все. Укоренятся на нем только те формы жизни, у которых коэффициент экологической валентности отвечает абиотическим условиям жизни в этой местности. Те виды, которые смогли адаптироваться к условиям жизни на свободной территории, со временем вступают в конкурентные отношения. Конкуренция в живой природе помогает регулировать численность того или иного живого вида.
Связи внутри ценоза становятся более сложными: пищевые цепочки начинают ветвиться, трофические сети усложняются, симбиотические отношения стремительно множатся. Эти процессы по сути являются регулятором видового разнообразия – они не допустят избыточного размножения особей и снижают стремление к доминированию у более приспособленных видов, грозящее подавлением менее жизнеспособных форм.
Одновременно с адаптацией и выстраиванием конкурентных отношений идет процесс изменения имеющихся природных условий территории, который обусловлен жизнедеятельностью живых организмов. Темпы изменений условий обитания и видового соотношения на участке территории постепенно снижаются. Рано или поздно на нем формируется климаксовое сообщество – относительно устойчивая форма жизни. В отличие от того видового соотношения, которое отмечалось на этой территории на начальных стадиях ее освоения, климаксовое сообщество может длительное время самостоятельно поддерживать выживание в преобразованных условиях. Это становится возможным за счет преобладания в нем таких характеристик, которые способны обеспечивать сбалансированный круговорот веществ.
В основе биологического круговорота лежат сукцессии, которые проходят за счет разложения органических веществ в почве. Эти процессы помогают почвам восстановить необходимый баланс минеральных и органических веществ. Стабильность функционирования любой экосистемы обусловлена сукцессионными процессами, которые помогают компенсировать антропогенное воздействие на природные ресурсы, помогают природе самообновляться.
Постепенно в молодых сообществах укореняются более крупные виды, циклы развития которых весьма продолжительны. Это приводит к появлению различных видов на ограниченном участке территории, которые выбирают для себя наиболее комфортную нишу. В растительном мире становится заметна ярусность, которая образует основу наземной экосистемы. Взаимная зависимость видов друг от друга повышается. Отношения конкуренции преобразуются в отношения трофической зависимости и мутуалистические связи. Это является залогом развития автономности живых сообществ от условий окружающей действительности.
В результате описанных выше процессов, на участке территории, который оказался временно свободным, формируется относительно стабильная система. Таким образом, биологический круговорот в ценозе уравновешивается.
Причины возникновения сукцессии
Явление сукцессии обусловлено закономерными процессами в самой экосистеме. Существование на одной территории определенного видового разнообразия априори предполагает взаимодействие живых организмов друг с другом и с окружающей средой. Это и порождает изменения в живых сообществах.
Причина сукцессии – неполный круговорот в ценозе. Живые организмы используют ресурсы среды, выделяя в нее продукты распада. Со временем условия для существования данного вида живых организмов на этой территории становятся неблагоприятными – питательных веществ во внешней среде остается все меньше, она засорена продуктами распада. Зато измененная среда становится привлекательной для жизни других живых организмов. Так происходит смена доминантного вида в том или ином ареале.
Виды сукцессии
Специалистами выделено множество подходов к классификации сукцессий. Так, их можно разделить на типы по степени постоянства изменений (постоянные и непостоянные), по характеру изменений (гетеротрофные и автотрофные), по происхождению (первичные и вторичные).
Сукцессию классифицируют по причинам, которые лежат в основе ее возникновения. Выделяют автогенные сукцессии и аллогенные.
Автогенные изменения в экосистеме обусловлены процессами, происходящими внутри сообщества. Аллогенные изменения обусловлены действием внешних факторов.
В свою очередь эти 2 разновидности сукцессий подразделяются еще на 2 подвида. В числе аллогенных преобразований выделяют гологенез (изменения в экосистеме в результате воздействия антропогенного или природного характера на ландшафт) и гейтогенез (изменения, происходящие по причине воздействия человека на природные ресурсы).
Кроме того, сукцессии бывают обратимые и необратимые, прогрессивные и регрессивные, природные и антропогенные, быстрые и медленные.
Первичная сукцессия
Первичной сукцессией называется зарастание территории, на которой до этого не существовало растительности. Условием для зарождения нового сообщества на этой территории является отмирание частей первых растений и процессы разложения.
С течением времени образуется почвенный профиль, гидрологический режим местности изменяется, что влечет за собой изменение климата. Такой процесс первоначального зарождения растительности называют синтенетической сукцессией.
Первичные сукцессии возникают одновременно с преобразованием грунта. Пусковым механизмом преобразований является попадание семян растений на безжизненную почву, гибель слабых ростков.
Первичный почвенный субстрат может быть различным по влажности. В зависимости от коэффициента влажности грунта, среди первичных сукцессий выделяются:
Литоксеросерия – это зарождение нового сообщества на каменистых и скалистых участках.
Псаммоксеросерия – это сукцессионный процесс, возникающий в песчаных районах.
Геоксеросерия – это формирование нового сообщества на глинистых почвах.
Мезосерия – это зарождение новой жизни на почвах, которые умеренно влажные. В результате преобразования жизни на них влажность грунта остается практически неизменной. Эту разновидность первичной сукцессии подразделяют на элювиальную, пролювиальную и аллювиальную.
Гидросерия – это формирование нового живого сообщества на сильно увлажненных участках. В результате сукцессионных процессов влажность почвы снижается. Эту разновидность первичной сукцессии подразделяют на мангровую, галогидросерию, эвтрофную, мезотрофную, олиготрофную.
Скорость протекания первичных сукцессионных процессов очень низкая. Это объясняется тем, что «первопроходцам» приходится тратить много ресурсов на пробивание твердых почвенных слоев.
Первичные сукцессии осуществляются в несколько этапов.
Последовательную смену образования новых форм жизни можно проследить на примере лесной зоны. Сначала на безжизненной почве появляются лишайники. Затем мох, после него множество однолетних травянистых культур, которые сменяются злаковыми и многолетними растениями. На смену травянистым разновидностям приходят низкорослые кустарники, а затем деревья первой генерации. Со временем деревья первой генерации сменяются деревьями второй генерации.
Примеры первичной сукцессии
В качестве примеров первичных сукцессий могут выступать:
— Заселение застывшей лавы вулкана. После извержения вулкана на его поверхности нет жизни. Однако это не означает, что она здесь никогда не появится. Микроорганизмы, способные к быстрому размножению в скором времени заселят кратер, положив начало новому живому сообществу.
Зарождение новой жизни на безжизненном склоне горы после схода снежной лавины. Сошедшая снежная лавина уносит с собой обломки горных пород, вскрывая глубинные слои. На поверхность горного склона ветер принесет семена простейших растений – через некоторое время склон горы покроют сначала мхи, а затем уже и однолетние растения.
Заселение первыми микроорганизмами недавно возникшей песчаной дюны. Образовавшаяся песчаная дюна остается незанятой живыми организмами, для которых условия пустыни оптимальны, совсем непродолжительный период. В скором времени ее облюбуют простейшие, а позже она будет использована мелкими животными в качестве ночного укрытия и защиты от хищников.
Поселение живых организмов на океанских островах. Известно, что уровень воды в океане колеблется. При снижении уровня воды, образуются новые участки суши, где не могут жить организмы, которые обитали тут в то время, когда вновь образовавшийся остров был скрыт водой. Но для земноводных сообществ условия жизни на незаселенном островке вполне привлекательны: в скором времени здесь сформируется новое сообщество.
Далеко не все микроорганизмы способны выжить на безжизненных участках. Таких первопоселенцев называют пионерами сукцессий. Их типичными представителями являются мхи и лишайники.
Вторичная сукцессия
Под вторичной сукцессией понимается возобновление жизни на участке, где прежде уже было живое сообщество, но в силу определенных обстоятельств жизнь на данной территории временно прекратилась.
Вторичные сукцессии можно наблюдать в дикой природе. не тронутой человеком: в результате сукцессионных процессов там образуется климаксовое сообщество, которое на протяжении какого-то времени живет на участке территории, пока не случается то или иное стихийное бедствие: пожар, наводнение, извержение вулкана, вторжение на территорию человека с целью приспособления почвы для сельскохозяйственных нужд.
В результате этих событий, происходит разрушение привычных для живого сообщества условий – оно мигрирует или погибает. В случае чрезвычайных происшествий, жизнь на участке территории прекращается, но тут же запускаются сукцессионные процессы – через определенное время ценоз сможет восстановиться до исходного состояния.
Как правило, процесс восстановления жизни на пострадавшей территории занимает несколько десятилетий. Он начинается с произрастания однолетних травянистых растений, которые разрастаются очень быстро и способны распространять семена на большие расстояния. Через 2 – 3 года травянистые однолетники вытесняются многолетними травяными культурами. Которым на смену приходят низкорослые кустарники, а затем уже и деревья. Полноценное сообщество, ничем не отличающееся от того, которое существовало на этом участке территории до критических событий, восстановится приблизительно через 100 лет.
Разновидностью вторичной сукцессии является циклическая сукцессия. Ее характерной особенностью является то, что изначально в самом живом сообществе имеются предпосылки для возвращения его на более раннюю стадию сукцессионного преобразования. Это позволяет поддерживать оптимальную численность и видовое разнообразие живых организмов на ограниченной площади.
Примеры вторичной сукцессии
В качестве примеров вторичных сукцессионных процессов можно привести следующие:
— На возвышенности су3ществовал лесной массив. Люди вырубили его, так как решили использовать это место для сельскохозяйственных работ. Однако через какое-то время они забросили земледелие на этом участке. Постепенно он начал зарастать травами, потом кустарниками, потом деревьями. В итоге первоначальный лесной массив восстановился через 50 – 70 лет.
— В тайге в результате продолжительной засухи или неосторожного обращения с огнем случился пожар. Вся растительность таежной равнины оказалась выжженной. Но ветер принес на эту землю семена растений с прилегающих территорий – через несколько десятков лет таежный биогеоценоз восстановился.
— Купив участок земли, поросший травой. Человек вспахал землю, высаживал на ней овощи. Однако через несколько лет он переехал в другое место. После него за огородом никто не следил. В результате чего вспаханная земля стала зарастать сначала мелкими сорняками, а затем на ней восстановилось прежнее живое сообщество, в котором преобладали травянистые культуры.
Сукцессия на примере озера
Можно рассмотреть сукцессию на примере озера. Вода – это главный ресурс возобновления экосистемы, с помощью нее осуществляется биосферный круговорот. Восстановление экосистемы озера после эвтрофикации является примером вторичной сукцессии.
Если забирать воду из озера будут в контролируемых объемах, посредством круговорота озерная экосистема будет способна самостоятельно восполнять отток воды. Но при бесконтрольном увеличении оттока озеро не сможет восстановиться. Это приведет к тому, что продукция гетеротрофов будет снижаться.
В обмельчавшем водоеме большая часть живых организмов утратит способность к размножению, они будут пережидать неблагоприятные условия, находясь в состоянии покоя. Как только период прекратится забор воды из озера, природная экосистема восполнит водный объем посредством сукцессионных процессов. Это означает, что для живых организмов, которые пережидали временную засуху, находясь в состоянии покоя, снова наступят благоприятные времена, когда они смогут размножаться и комфортно существовать на прежней территории.
Значение сукцессии
Для практической деятельности человека сукцессия любого типа и масштаба чрезвычайно важна. Благодаря сукцессионным процессам, человек имеет возможность длительное время пользоваться природными благами и богатствами: использовать лес для строительства, добывать полезные ископаемые для функционирования различных областей промышленности.
Живые сообщества, которые достигли климаксовой стадии развития, удобны для человека.
Они позволяют человеку чувствовать себя уверенно, комфортно, защищено. Климаксовые сообщества помогают человеку приспособиться к условиям окружающей среды, управлять неблагоприятными факторами. Человек чувствует себя уверенно в том случае, если он находится в безопасности, имеет возможность контролировать внешнюю ситуацию. Людям важно ощущение стабильности, а именно это чувство человек и получает в результате сукцессии. В результате преобразований в экосистеме человек получает сбалансированную совокупность недавно зародившихся и зрелых живых сообществ. Эти сообщества взаимозависимы. Кроме того, они определяют успешность жизнедеятельности человека.
Случается, что та или иная часть территории находится в неблагоприятных климатических условиях, поэтому мало пригодна для зарождения на ней жизни нового биологического сообщества. Однако благодаря восстановительной способности экосистемы, возможно формирование ценоза на безжизненной почве.
Сукцессия дает человеку следующие возможности:
— Собирать богатый урожай овощей и фруктов.
— Заниматься садоводством, искусственно поддерживая и самостоятельно формируя видовое разнообразие ландшафтных композиций.
— Восстановить агроценоз или сформировать почвогрунт, который будет обладать всеми необходимыми свойствами для роста сельскохозяйственных культур. Известны случаи антропогенной сукцессии, когда люди искусственно создают необходимые условия для выращивания экзотических деревьев в той местности, где условия далеки от тропических.
— Расширять ареал обитания редких и вымирающих видов растений и животных.
— Постепенно восстанавливать популяции животных и птиц, которые имеют сельскохозяйственное значение, но в результате неблагоприятных климатических условий, стихийного бедствия, экологической катастрофы или антропологической деятельности находятся на грани исчезновения. Также сукцессия позволяет восполнять видовое разнообразие обитателей рек, озер, морей и океанов, компенсируя последствия рыболовного промысла.
— Противостоять изменению физических параметров окружающей среды. Антропогенные сукцессионные процессы обусловлены воздействием человека на температуру и влажность воздуха с целью оптимизации условий для жизни живых организмов.
— Препятствовать загрязнению окружающей среды и истощению природных богатств. В результате сукцессионных процессов выживаемость и способности адаптироваться к неблагоприятным условиям у климаксового сообщества выше, чем у молодого, которое только зародилось на пустовавшей территории.
— Приспособления к имеющимся природным условиям. Доказательством приспособления человека к природе является наличие цивилизационных форм жизни в крайне неблагоприятных местностях.
Несмотря на способность экосистем к регенерации за счет сукцессионных процессов, человеку следует помнить о том, что возможности природных экосистем к самовосстановлению весьма ограничены. Огромные площади лугов, степей и лесных массивов сегодня приспосабливаются и преобразовываются человеком для садово-огородных работ, пастбищ, строительства. Бесконтрольная вырубка леса превышает скорость сукцессии. Если продолжать нерационально использовать природные богатства, то видовое разнообразие жизни на планете существенно сократится.
К сожалению, современное человечество не осознает масштабов проблем, которые могут случиться в результате дисбаланса в экосистеме. Экономическая выгода от использования природных ресурсов не всегда оправдана.